Obregonia – zkoumání rodu aneb „Mexikáni“ jsou stále ještě záhadou

Prof. Edward F. Anderson, Walla Walla, Washington

Přeložil Karel Fiala

V roce 1923 A.V.Frič spolu s ing. Marcello Castaňedou při jedné cestě mexickým státem Tamaulipas objevili v údolí Jaumave kaktus Obregonia denegrii. Roku 1925 uveřejnil Frič název, popis a fotografie nového rodu a druhu v málo známém českém časopisu. O dva roky později 1927 nově popsal rod německy Berger. Frič se domníval, že vlastnosti Obregonie ukazují na Ariocarpus, Berger však zdůrazňoval její příbuznost s jinými Echinokaktusy, jako asi Strombocactus. Backeberg (1961) souhlasil s Bergerovými vývody, trval však na rozdělení obou rodů.

Roku 1946 Marshall v krátké studii o rostlinách podobných Ariocarpusu zastával názor, že by Obregonia měla být sloučena s Ariocarpusy, proto mluví o Ariocarpus denegrii. Pouze několik badatelů se připojilo k Marshallovu názoru, většina pak pokládala Obregonii za příbuznou Ariocarpusu. Buxbaum (1958) označuje Obregonii za zvláštní rod a ve své řadě „Strombocacti“ ji klade poblíž Leuchtenbergia, Encephalocarpus, Ariocarpus a Neogomesia. Naproti tomu Backeberg (1958) staví Obregonii mezi své „Euboreoechinocacti“ do blízkosti Strombocactus a Toumeya, tím tedy daleko od Ariocarpusu.

Autor svého času zkoumal příbuzné rody jako Lophophora, Pelecyphora, Encephalocarpus a Strombocactus.

Dle nynějších poznatků by měla být Obregonia označena za vlastní monotypický rod.

Materiál a metody: mezi pozorovanými exempláři byl jeden sbíraný Fričem, který se nachází v US National Herbarium, Washington D.C.. Další byly pozorovány v následujících Herbáriích: Missouri Botanical Gardens, St. Louis; Herbarium of Pomona College, Claremont, California; U.S. National Herbarium, U.S. National Museum, Smithsonian Institution, Washington D.C.. Sám autor sbíral exempláře v Mexiku. Řezy byly připraveny obvyklou parafinovou metodou dle Johansena (1940) a zbarveny safraninem. Na zkoušky pak byly preparovány dle natriumhydroxid. Metody, chromozómy spočítány ve stisknutých špicích kořenů při zafarvení železitěkarmínovou kyselinou. Papírové chromatogramy zhotovoval autor technikou od Davida L. Walkingtona ze státu California, Fullerton (ústní sdělení).

Výsledky bádání:

Semena. Roku 1955 popsal Buxbaum semena Obregonie jako podobná jiným rostlinám jeho řady „Strombocacti“. Semena uvedených rostlin byla zkoumána co do velikosti, formy a struktury. Jsou černá s vyvýšeninami a hruškovitého tvaru. Semenný pupek (hilum) je velký, zploštělý, avšak menší než u semen Ariocarpusu a Lophophory. Hrbolce na testě jsou dvakrát delší jak široké, jak je to možné pozorovati i u Lophophora, zatím co na semenech Ariocarpusu jsou kulaté nebo téměř kulaté. Semena Ariocarpusu nebo Lophophory jsou kulatější, u Obregonia podlouhlá, hruškovitého tvaru, jsou 1,1-1,4 mm dlouhá a 0,7-1 mm široká na silnějším konci. Struktura testy je podobná jako u Ariocarpusu, Lophophory a Epithelanthy. Slupka je trojitá, obě vnitřní jsou tenkostěnné, vnější vykazuje buňky se slabě zaoblenými vyvýšeninami. Horní plocha má mnoho zatočených záhybů. V každé vnější buňce je dutina, ze které se paprskovitě rozbíhají do stran krátké výběžky. Tyto vrásky jsou mnohem kratší než u Ariocarpusu. Dutinka je prázdná na rozdíl od Lophophory.

Morfologie semen ukazuje, že se Obregonia, Ariocarpus a Lophophora podobají. Obregonia se však odlišuje v některých bodech od ostatních zástupců Buxbaumovy řady „Strombocacti“, zejména od Strombocactusu, který má drobounká semena s mocnými zkorkovatělými strophiolami. Vzhled semen se zdá potvrzovat Marshallovo pojetí, že by Obregonia měla být zahrnuta do Ariocarpusu, i když se semena ve všeobecném uspořádání liší formou vyvýšenin na testě.

Semenáčky: V literatuře nenajdeme zmínky o semenáči Obregonia. Ze zkoumaných exemplářů bylo možno vypěstovat semenáčky ze semen. Během tří týdnů se podobají oněm jiným kaktusům s prorůstajícími zárodečnými listy. První dva lístky se vytvoří téměř současně (tuberkule) mezi masitým kotyledonem, a v 8 až 10 týdnech se od sebe poněkud odchýlí. V 16 týdnech se objeví třetí zárodečný list a pak následují další. Osa roste rychle a prodlužuje se nad zárodečné listy. Další lístky jsou pak v pravém úhlu k předchozím. Následkem toho se během prvního roku utvoří růžice tuberkulí. Špička každého lístku (vyvýšeniny) má 2 až 4 opeřené trníky. Na osové straně mladých tuberkulí na rozdíl od vyspělých tuberkulí bývá často prohloubenina (konkláv); vytvoří se buď plochá dolinka nebo prohlubeň. V tomto prohloubení není žádných trichomů (vlasů). Semenáče Obregonie rostou rychleji než ty od Ariocarpusu. Způsob růstu semenáče Obregonie se poněkud liší od jiných pozorovaných kaktusů, přesto se to podobá vývoji Ariocarpusu tím, že zašpičatělé tuberkule vyrostou s odstávajícími trny mezi kotyledonem. Tvar tuberkulí je ovšem jiný. Lophophora, Pelecyphora a Strombocactus tvoří spíše zakulacené podarie, než zašpičatělé tuberkule.

Životní prostředí: Všechny známé výskyty Obregonií jsou v údolí Jaumave, Tamaulipas, Mexiko, v území asi 800 m nadmořské výšky, ze všech stran chráněném východní Sierra Madre. Původním nalezištěm byla plocha, která se táhne od hlavní silnice údolím mezi Ciudad Victoria a Jaumave. Ovšem už tam nejsou žádné rostliny, protože tam bylo velké pastvisko a požáry keřů. Další naleziště je severovýchodně od prvního, u obce Las Pilas (Dudley Gold: ústní sdělení). Třetí místo, které navštívil sám autor se nachází poblíž obce San Vincente, asi 5 mil na východ od naleziště prvního. Obregonia se vyskytuje často na nízkých vápencových stráních a rovných plochách u vesnic. Usedlíci tvrdí, že lze nalézt rostliny nejčastěji na nízkých svazích a rovinách na okraji údolí. Průvodní vegetací jsou Jatropha spathulata, Prosopis juliflora, Acacia farnesiana, Yucca filifera, Cordia boissieri, Opuntia engelmannii, O. leptocaulis, Mammillaria spp., Coryphanta palmeri, Neolloydia grandiflora a Ariocarpus trigonus.

Charakteristika vnitřní stavby: Obregonia nemá žádné slizké struktury, čímž se liší od Ariocarpusu. Zevní řada buněk mladých tuberkulí není u Obregonií jednotná ve velikosti, tvaru a síle stěny. Buňky epidermis mají nepravidelnou formu a nevytvářejí tlusté stěny. Hypodermis je složena z tlustostěnných buněk, které lze obvykle odlišiti od vedle stojících buněk cortexu. Při dozrávání tuberkulí může hypodermis narůst až do 3 nebo 4 řad. Mnohé buňky epidermis se utvářejí di idiooblastí (buněk odlišné stavby) s velkou krystalickou drůzou (s velkými skupinami stejných krystalů na společném podkladě. Také na kůře se vytváří množství drůz. Ty u Ariocarpusu nejsou; také všechny druhy nemají tlustostěnné hypodermis. Lophophora, která má mnoho korových drůz, má tlustostěnné epidermis, avšak žádnou zřetelnou hypodermis. Pelecyphora má jak korové tak hypodermální drůzy, přesto nevytváří hypodermis – i při její velkobuněčnosti – nikdy zřetelně tlusté stěny. Strombocactus se podobá Obregonii ve vývinu tenkostěnné epidermis a více řad za sebou tlustostěnná hypodermis. Strombocactus disciformis vykazuje na starších hrbolcích korové a hypodermální drůzy.

Areoly: Berger napsal (1927), že květy Obregonie raší z areol, které leží na špicích tuberkulí, a určil rod do blízkosti Echinocactus. Marshall (1946) zařadil Obregonie mezi Ariocarpusy, příčinou toho však byla hlavně podobnost ve vzhledu, méně podobnost ve stavbě areol.

Areoly Obregonie se tvoří na špici tuberkulí; trny a také květy vycházejí z těchto oblastí. Často se 2-4 trny nezachovají, obyčejně je spatříme pouze na střední části zralejších rostlin. Trichomy (vlasy) se sice objevují na areoách mladších tuberkulí, ovšem zase brzy zmizí. Nikdy se nepodobá vývoj areol témuž u Ariocarpusu, u něhož (povšechně rudimentární = zakrnělý) trnitý úsek je v blízkosti špice a jeden na základně tuberkulí ukazuje květotvornou oblast (Anderson 1960). Struktura areol ukazuje, že Obregonii lze zařadit do skupiny typů Echinocactus a že se liší od typů Mammillaria jako je Ariocarpus a Pelecyphora.

Chemická hlediska: Již dříve popsaný (Anderson 1960) jednoduchý test na anhalin byl proveden u Obregonie. Výsledek byl jako u Ariocarpusu pozitivní. Ariocarpus a zvláště Lophophora, které byly dříve nazývány Anhalonium, obsahují určité alkaloidy, jejichž ozanění bylo většinou odvozeno od Anhalonium, např. anhalin, anhalonin, anhalinin, anhalimin, dále peyotin, lophophorin a mescalin. O působení těchto alkaloidů existuje obsáhlá literatura. Pokusy a důkazy o alkaloidu jsou pro rozdělení druhu sporné.

Papírové chromatogramy ukázaly aminokyseliny a „sekundární substance“. Výsledky získané u Ariocarpus, Lophophora a Pelecyphora byly podobné. Přišla v úvahu podobnost s Lophophorou a Ariocarpusem, nebylo však přece možné zakrýt větší podobnost jednoho nebo druhého rodu. Chemické zkoušky prokázaly, že Obregonia v příbuzenství stojí uprostřed mezi Ariocarpusem a Lophophorou. David L. Walkington (ústní sdělení) provedl chromatografickou zkoušku domnělých kaktusových rodů. Sestavil „Index příbuznosti“, který je založen na analýze aminokyselin a „sekundárních substancí“. Strombocactus disciformis má oproti Obregonii index 0,53. Tuto těsnou příbuznost vyplývající z chemické analýzy nepokládá za průkaznou.

Květy: Tvorba květů spadá do začátku období dešťů v předjaří. Květenství trvá od května do září. Květ vyrůstá z oblasti areol na špici mladé tuberkule ve středu rostliny. Trichomy zůstanou zachovány více let po utvoření květů; proto představují určitou ochranu pro plod. Květy Obregonií mají jako u Ariocarpusu, Lophophory a Pelecyphory volně ležící semeníky. První díly okvětí vznikají 3 až 6 mm nad semeníkem, čímž vzniká dobře vyvinutá holá stopka. Lístky okvětí jsou dlouhé a úzké, barva květů je vždy bílá, i když vnější okvětní lístky vykazují nahnědle purpurověčervené střední pásky.

Pyl: Obregonie má pyl kulatý se třemi cípy a obsahuje třivrstvovou exine. Vzorování exiny je zcela nepravidelné, přece však je tu určitá podobnost se síťkou. Pila jsou skutečně velká, nepřečnívající však znatelně sexine. Colpae nemají žádnou vrstvu sexine, s výjimkou několika pila, které se projevují jako malé, nestejnoměrně rozdělené knoflíkové vyvýšeniny. Velikost pylu kolísá mezi 45 a 57 mikronů v průměru a všeobecně je na 50 mikro.

Pyl Obregonie je při zkoumání těžko rozeznatelný od pylu jiných skupin. Přece však velikost pila může být použita jako diagnostické poznávací znamení rodu.

Poznámka redakce www.carciton.cz/kaktusy: Pro osvětlení názvosloví prosíme čtěte další článek „Studie pylového zrna“- autor PaedDr. Ing. Vladimír Vinter, Dr. , zprostředkoval Doc. RNDr. Petr Hašler, PhD., oba z Palackého Univerzity v Olomouci, Přírodovědecká fakulta. Oběma vědeckým pracovníkům děkujeme za svolení k publikaci této práce na našich www.!!!
Vysvětlivky doplněny 24.2.2021

Chromozomy: U mladých kořenných špiček se udává počet chromozomů na 2n=22. V tom se shoduje Obregonia s jinými Cactaceae.

Plody: Mnozí autoři popisovali plody Obregonie jako masité. Holé a bílé (Berger 1927; Borg 1937; Marshall a Bock 1941). Dle Bergera jsou plody Obregonie podobné týmž u Mammillarií. Po více měsíců zůstává vývoj plodů utajen pod velkým počtem trichomů (vlasů) ve středu rostliny. Počátkem období dešťů se plody rychle prodlužují a objevují se mezi trichomy. V té době jsou bílé a masité, brzo však usychají a hnědnou. Není žádný zvláštní mechanismus výsevu; pravděpodobně dochází k vysypání semen tak, že se plod vnějším působením roztrhne. Dešťová voda pak semena vyplaví. Semenáčky byly nalezeny v květináčích, ve kterých byly vzrostlé rostliny. Vyvinuly se ze semen, která byla při zalévání vyplavena.

Plody Obregonie se podobají plodům Lophophory, ačkoliv v barvě se liší. Semena se nacházejí v horní části, protože se spodní část silně prodlužuje. Buxbaum (1955) tvrdí totéž o Lophophoře a tento poznatek může autor potvrdit. Plody Obregonie se též podobají týmž u Ariocarpusu v určitém smyslu. Od plodů Strombocactusu se přece jenom liší, neboť tyto jsou při zrání poměrně masité a rozprostřené ve 2 až 4 podlouhlých vrstvách.

Možnosti křížení: Hybridizace Obregonia denegrii se nedá provádět, protože v době květů chybí jiný květní materiál.

Závěr:

Předložená zkoumání nemohou podepřít Marshallův výrok (1946), že by Obregonia měla být přičleněny k Ariocarpusu. Oba rody se sice v některých vlastnostech podobají: v semenech, semenáčcích, stanovišti, anatomie a chemie, plodech a všeobecném vzhledu, odlišují se však dobou květenství, místem vzniku květů, stavbou areol, přítomností nebo nedostatkem drůz, mízovodní strukturou, jakož i vzhledem a přítomností nebo nepřítomností trnů. Květy obou skupin zásadně souhlasí v tom, že mají holá plodová poupata, různí se však barvou a tvarem částí. Semena obou rodů jsou černá s vyvýšeninami a hruškovitá, odlišují se pouze nepatrně tvarem semenné číše. Semenáče jsou si podobné vzhledem, ba i dospělé rostliny dávají podobný obraz. To by mohlo být zdůvodněno paralelním vývojem. Poukazuje se na to, že by Obregonia mohla být úzce spřízněna s Lophophorou. Semena, stanoviště, stavba areol, místo vývinu květů, čas květenství a plody jsou si podobné. V následujících vlastnostech se přece jenom od sebe liší: tvar semenáče, vzhled zcela vyvinuté rostliny, přítomností nebo nedostatkem trnů, přítomností nebo nedostatkem určitých chemikálií, tvorbou určitých anatomických zvláštností.

Také Strombocactus má s Obregonií některé znaky shodné. Struktura areol a více anatomických vlastností jsou si podobné, dále mají obě skupiny v době dospívání trny. Rozdíl však přece je v: stanovišti, stavbě plodu a semen, tvorbě určitých chemikálií, zvláštních vlastnostech květů (přítomnost nebo nedostatek šupin na horní části poupat). Počet chromozomů se nyní nedá srovnat. Dnes se tyto rody sice zdají býti příbuzné, avšak nikoliv spolu totožné.

Autor dochází k názoru, že Obregonii patří právo na vlastní rod, a že Obregonia je forma mezi skupinou Lophophora – Strombocactus (Echinocactus v širším smyslu) a mezi skupinou Ariocarpus – Pelecyphora (Mammillaria v širším smyslu).

Studie pylového zrna - autor PaedDr. Ing. Vladimír Vinter, Dr.